TIPOS DE ABSORCIÓN                                                                                                                                                       

 

Existen dos tipos de absorción en función del costo energético para la planta:

 

1. ABSORCIÓN PASIVA: es aquella que se produce sin gasto de energía. Se produce en condiciones de alta intensidad transpiratoria la cual produce disminuciones del potencial hídrico a nivel foliar (tensión causada en la superficie evaporante), ocasionando el gradiente necesario desencadenante de la absorción de agua. Requiere de condiciones de alta demanda evapotranspiratoria (baja humedad relativa). 

El agua en el xilema de una planta que se halla transpirando activamente se mueve por flujo masal, siguiendo gradientes de presión hidrostática. Estos se generan cuando la hoja pierde agua por transpiración. La hoja que transpira pierde primero el agua ubicada en los capilares de mayor diámetro de la matriz porosa que constituye la pared celular de las células del mesófilo. La interfase agua-pared-aire se ubica entonces en los capilares de menor diámetro generándose un potencial mátrico mas negativo, el cual se transmite por cohesión entre las moléculas de agua al xilema de la hoja manifestándose en éste como una tensión (potencial de presión negativo), que se transmite hasta el xilema de la raíz. Esta tensión es capaz de hacer ascender los hilos de agua hasta la copa de los árboles de mayor altura, venciendo el peso de las columnas de agua y las resistencias opuestas a su movimiento.

 

 

2. ABSORCIÓN ACTIVA: se produce gasto de energía metabólica para la síntesis y acumulación de compuestos osmoticamente activos o bien la absorción de iones que disminuyen el potencial hídrico. De esta manera, se establecen los gradientes necesarios con respecto al suelo, necesarios para la absorción de agua. Esta condición es acompañada por un ambiente con suelos húmedos y calientes o de baja demanda evapotranspiratoria (alta humedad relativa que produce que las plantas transpiren lentamente).

La entrada de agua debida a este descenso del -Ψw genera una presión hidrostática positiva dentro de la raíz. Esta presión radical puede alcanzar valores de 0.1 MPa o más, y es la responsable del fenómeno de gutación, la exudación de gotas de líquido que se puede observar en las puntas y los márgenes de las hojas bajo condiciones de baja o nula radiación.

 

 

 

MOVIMIENTOS DEL AGUA                                                                                                                                                 

 

El agua se mueve en el suelo como dentro de la planta en fase líquida y por FLUJO MASAL. Se dice que hay flujo masal cuando todas las moléculas que componen la masa de agua (incluyendo las sustancias disueltas en ella), se mueven simultáneamente en la misma dirección (estrictamente, el componente direccional dependiente del flujo masal es muy superior a aquellos que dependen del movimiento aleatorio de las moléculas y al componente difusional que pudiera existir).

Este movimiento se produce en respuesta a diferencias de presión hidrostática, y la magnitud del flujo dependerá de las diferencias de presión hidrostática, de la geometría del medio y de la viscosidad de la solución. Para el caso sencillo de un tubo cilíndrico, la relación entre estos parámetros está dada por la Ley de Poiseuille:

 

                                                                                                         2

JFM=(-r / 8η).dP/dx

 

JFM=-K . dP/dx

 

g cm-2 s-1=(cm2 / cm s). g cm-2 / cm

 

donde JFM es el flujo, r el radio del tubo, η la viscosidad de la solución y dp/dx el gradiente de presión hidrostática. El término K, se refiere a la conductividad hidráulica del medio por el que se mueve el agua (poros del suelo o vasos de la planta). El signo negativo indica que el flujo se produce de la zona de mayor presión a la de menor presión. 

En este caso particular, el agua se mueve por manojos de tubos cuyo número y diámetro promedio varían de acuerdo a la especie, el estado ontogénico de la planta y el órgano que se considere. El diámetro de los elementos de xilema varía entre 10 y 500 µm. El movimiento de materia por mecanismos difusionales es muy lento cuando se trata de movimiento a largas distancias y no podría explicar las tasas de transferencia a distancia de agua y solutos observados en las plantas. Al contrario, la difusión es relativamente efectiva para el transporte a cortas distancias, y puede explicar el intercambio de agua entre la célula y su ambiente. Al mismo tiempo, es relativamente poco afectado por la geometría de las aberturas por las que se lleva a cabo. Esto explica el hecho que las paredes celulares saturadas de agua tienen poca resistencia al movimiento difusional de sustancias, pero constituyen barreras muy importantes al flujo masal. 

 

En la raíz se pueden diferenciar diferentes zonas, una de ellas se encuentra especializada en la absorción. Cuando parte del agua presente en los poros edáficos se halla en contacto con células del tejido epidérmico (pelos radicales y otras células de la epidermis) puede ser arrastrada por flujo masal hacia el interior de la corteza. Ese movimiento del agua hasta llegar al cilindro central se llama MOVIMIENTO LATERAL del agua y puede seguir diferentes caminos hasta llegar al tejido xilemático.

APOPLASTO: cuando el agua se mueve masalmente por las paredes celulares  y los espacios intercelulares de la corteza.

SIMPLASTO: el movimiento se produce a través del protoplasma celular por medio de la red de plasmodesmos que comunican las células.  

La proporción de agua absorbida que sigue las vías apoplástica y simplástica depende de las resistencias que ofrecen ambos caminos. Sin embargo, una situación especial ocurre en la ENDODERMIS. La estructura particular de la endodermis le confiere a la misma una elevada resistencia al pasaje de agua. La presencia de las BANDAS DE CASPARI, una banda suberizada en las paredes radiales y transversales de las células endodérmicas, y la fuerte adhesión de los protoplastos a estas zonas suberizadas, bloquea el pasaje de agua por las paredes celulares. En consecuencia el pasaje del agua en este sitio ocurre forzosamente a través de las membranas y los citoplasmas de las células endodérmicas (Simplasto). 

La continuidad de la endodermis se halla interrumpida por células de paso (no suberificadas) y por ramificaciones laterales de la raíz; en estos puntos el agua puede circular por las paredes celulares. No está claro que proporción del agua absorbida atraviesa las membranas endodérmicas y que fracción circula por las paredes. Las condiciones ambientales (temperatura y aireación en particular) pueden afectar marcadamente la resistencia que ofrece la raíz al pasaje de agua y por otra parte, la resistencia de raíces recién muertas al movimiento del agua es muy baja. Además, pueden generarse dentro del xilema de la raíz presiones hidrostáticas positivas de cierta magnitud, sin que el agua salga masivamente al medio externo. Estas evidencias, entre otras, sugieren que la mayor parte del agua que llega a los vasos debe hacerlo pasando por los protoplastos de la endodermis.

 

 

 

 

 

 

 

Una vez que ela agua atraviesa la endodermis, se encuentra con el cilindro central y los tejidos de conducción. Circulará desde las raíces hasta las hojas por aquellos elementos de xilema que ofrecen menor resistencia al flujo: los vasos y las traqueidas. Estos elementos de conducción recorren prácticamente toda la planta, desde la zona cercana a los ápices radicales hasta las terminaciones vasculares en el mesófilo, donde se encuentran millares de terminaciones por centímetro cuadrado de hoja. La mayor parte de la corriente transpiratoria circula por los lúmenes de los vasos y las traqueidas, siendo pequeña la proporción que lo hace por las paredes de éstas y otras células.