AULA
TALLER
VIRTUAL
LABORATORIO DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Transpiración
PÉRDIDAS DE AGUA
Las pérdidas de agua pueden ser líquidas o gaseosas.
LIQUIDAS:
1. GUTACIÓN: se produce bajo condiciones de alta humedad relativa que impiden la transpiración. La presión radical adquiere valores superiores a la atmósfera, lo que genera que columnas de agua se pierdan a través de los HIDATODOS. Estas estructuras son poros abiertos en contacto directo con los vasos del xilema. Son comúnes en los cereales de invierno.
2. LLORO: derivado de la absorción activa de agua, donde se generan presiones xilemáticas superiores a 1 atmósfera, haciendo que el agua tienda a salir. Este evento ocurre generalmente en PODAS TARDÍAS con condiciones de temperatura del suelo que facilitan la absorción activa. Un ejemplo común lo constituye la vid, donde luego de la poda, no quedan hojas que puedan transpirar y el xilema queda expuesto al ambiente.
VAPOR DE AGUA: TRANSPIRACIÓN
La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor. Es un caso particular de evaporación, ya que las moléculas de agua no se encuentran en una superficie libre de agua, sino que la transpiración es una modificación que depende de la estructura del vegetal y funcionamiento de los estomas. La transpiración esta íntimamente relacionada con la fotosíntesis. La absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están enlazadas y todas las condiciones que favorecen la transpiración favorecen la fotosíntesis.
La transpiración es proporcional al gradiente de potencial hídrico entre el tejido foliar y el atmosférico. El potencial atmosférico depende de las condiciones ambientales: temperatura, humedad relativa y velocidad del viento. Sin embargo, existen diferentes resistencias que deben vencer las moléculas de agua antes de abandonar los tejidos vegetales.
MOVIMIENTO DEL AGUA HACIA LA ATMÓSFERA
El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la atmósfera que se halla sobre el cultivo se produce fundamentalmente por MEZCLADO TURBULENTO.
Este proceso ocurre gracias a la acción de los vórtices temporarios de tamaño variable que se producen en la masa de aire que rodea a la planta y que son determinados principalmente por los efectos del viento (convección forzada). Estos vórtices son detectables como rápidas fluctuaciones de presión y velocidad del viento, y se puede visualizar el flujo turbulento asociado a los mismos como el movimiento rápido y continuo de pequeñas masas de aire hacia arriba y hacia abajo de un plano horizontal a otro. Este proceso lleva al mezclado rápido de estas capas de aire, determinando así la transferencia de vapor de agua (u otras sustancias) entre regiones de alta y regiones de baja concentración a una tasa muy superior a la que se produciría por difusión molecular.
El grado de turbulencia tiene un efecto marcado sobre la velocidad del mezclado de las capas adyacentes, y esa turbulencia aumenta con la velocidad del viento y la rugosidad de la superficie (un césped de cancha de golf representa una superficie relativamente poco rugosa, mientras que un bosque de pinos una superficie muy rugosa). Se puede definir una propiedad del sistema conocido como coeficiente de mezclado turbulento (K) que refleja el grado de turbulencia, y que ésta depende de la velocidad del viento y del canopeo de la vegetación. Para describir el flujo de agua por mezclado turbulento (JMT) en el sistema se emplea la siguiente relación:
JMT= (-K ).dc/dx
gr cm-2 s-1 = (cm2 s-1 ).gr cm-3 / cm
que tiene una forma funcional equivalente al de la ley de Fick, con las mismas unidades para cada variable.
El mezclado turbulento difiere de la difusión en que las tasas de transferencia son mucho más elevados, pero es similar al primer proceso en cuanto a la fuerza motriz: la diferencia de concentraciones en distintos puntos del sistema (dc/dx). La otra diferencia reside en que, a diferencia del coeficiente de difusión que resulta una constante para una sustancia determinada en un medio determinado, K puede variar con la velocidad del viento y la rugosidad de la vegetación (canopeo). Ello significa que a igual dc/dx, JMT puede variar con la estructura del sistema y del estado de la atmósfera en la misma (rugosidad y velocidad del viento).
El movimiento del vapor cerca de una superficie sólida tiene características inusuales, porque el movimiento del vapor de agua puede ocurrir por difusión o por mezclado turbulento, según la distancia a la superifice. Por lo tanto se describen diferentes zonas:
1. Cuando el aire se mueve sobre una superficie sólida (el suelo o una hoja) se ve frenado por fuerzas de fricción, y la capa adosada a la superficie no tiene movimiento. Se denomina capa límite de la hoja a aquellas partes del perfil descripto en las que la transferencia de vapor de agua y otras entidades se realiza fundamentalmente por difusión.
2. A medida que crece la distancia a esa superficie, las sucesivas capas de aire alcanzan velocidades crecientes, pero el flujo es laminar, no existiendo transferencia vertical por procesos que no sean difusionales.
3. A mayores distancias hay una zona de transición, y
4. Finalmente se llega a una zona de turbulencia pura.
ESTOMAS
La transpiración en los vegetales ocurre en diferentes órganos. Las pérdida de agua en forma de vapor puede ocurrir a través de la cutícula o por lenticelas. Sin embargo, el factor que más influencia genera son los estomas, el único mecanismo de pérdida de agua en forma de vapor que es sensible de ser regulado por las plantas.
El agua se evapora desde los capilares de las paredes celulares del mesófilo, difunde en forma de vapor a lo largo de un corto segmento de pared celular, sigue por los espacios intercelulares, las cámaras subestomáticas, los poros estomáticos y la capa límite que rodea a la hoja. En todo este sistema, el vapor de agua difunde siguiendo gradientes de concentración. Fuera de la capa límite se mueve por mezclado turbulento.
Las barreras que se oponen al movimiento del vapor de agua hacia el exterior son: la epidermis, los estomas y la capa límite.
Un modelo analógico de mucha aplicación en fisiología vegetal representa a la transpiración como un flujo de corriente a través de una red de resistencias.
Una manera alternativa de expresar las relaciones entre la tasa de transpiración, el gradiente de concentración de vapor de agua, y el estado de los estomas es usando la inversa de la resistencia o sea la conductancia (g).
Las RESISTENCIAS cuyos valores se pueden medir o estimar utilizando métodos rutinarios son: la Resistencia Cuticular (rc), la Resistencia Estomática (rs) y la Resistencia de la Capa Límite (ra). Es común reemplazar la suma en paralelo de rc y rs por una resistencia que integra a ambas, la Resistencia Foliar (rl ). En ese caso la red se reduce a dos resistencias en serie: rl y ra. El valor de rc generalmente excede en mucho al de rs, aunque las diferencias entre ambas disminuye a medida que se van cerrando los estomas.
La magnitud de la resistencia ofrecida por la capa límite aumenta con el tamaño de la hoja y disminuye con el aumento de la velocidad del viento. Si la hoja posee indumento (escamas o pelos), aumenta la resiatencia de la Capa Límite, alargando el camino que deben recorrer las moléculas de agua antes de llegar a la atmósfera. Un efecto similar tienen los poros deprimidos y el enrollamiento de las hojas de algunas gramíneas cuando se marchitan. La capa límite es una resistencia a la difusión del vapor de agua de cierta magnitud precisamente por que las moléculas de agua solamente pueden atravesar esas capas de aire estancas o sujetas a flujo laminar (según la distancia en la superficie de la hoja) por difusión. Cuanto más largo el camino a recorrer (mayor espesor de la capa límite debido a menor velocidad del viento o una reducción de su efecto por el indumento foliar o tamaño de la misma) mayor es esa resistencia.
APERTURA Y CIERRE ESTOMÁTICO
La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden experimentar las células oclusivas de acuerdo con su contenido hídrico. Cada estoma tiene dos células estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están provocados por los cambios de turgencia de estas células. Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flácidas y el poro se cierra.
Las células oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared están dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Además en esta zona la pared suele estar bastante más engrosada que en el resto, y por tanto es más rígida y difícilmente deformable. En situaciones de alto contenido hídrico, la presión de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras áreas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su diámetro. En situaciones de bajo contenido hídrico, la flacidez de las células oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra.
Cabe preguntarse cuál es la causa de los cambios en el contenido hídrico de las células oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las células oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hídrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomáticos resultan de los cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas. La acumulación de solutos provoca un movimiento de agua hacia el interior de las células oclusivas. Alternativamente, la disminución de la concentración de solutos en las células oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior. Los PROCESOS FISIOLÓGICOS de apertura y cierre estomático, tanto el ue ocurre en el período nocturno como el cierre que ocurre ante situaciones de estrés, son explicados a continuación mediante una aplicación.
A. Los PROCESOS FISIOLÓGICOS de apertura y cierre de estomas se encuentran explicados en detalle en la aplicación presentada a la derecha.
Para conocer más sobre la fisiología de TRANSPIRACIÓN y la REGULACIÓN ESTOMÁTICA, pueden acceder al documento que se presenta a la derecha. El trabajo forma parte del curso de Fisiología Vegetal de la Universidad del País vasco. En la descripción encontrarán los temas tratados en el documento.
B. Transpiración y fisiología estomática. Difusión de agua a través de los estomas. Estructura y mecanismo estomático. Funciones de la transpiración. Factores que afectan a la transpiración. Métodos de medida de la abertura estomática.
ACTIVIDADES
1. La siguiente figura pertenece a un esuqema realizado luego de observar los estomas de la misma especie durante el día (I) y la noche (II), bajo microscopio óptico. En base a ello, indique si las siguientes afirmaciones son VERDADERAS o FALSAS. Justifique su respuesta en cada caso.
a. La resistencia que ofrece el estoma a la pérdida de agua es mayor en el caso I.
b. La tasa fotosintética es mayor en el caso II.
c. El potencial pared presenta un valor mayor en el caso I.
d. La concentración de CO2 en el caso II es más elevada.
