AULA
TALLER
VIRTUAL
LABORATORIO DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Potencial Hídrico
MÁXIMO POTENCIAL HÍDRICO
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil del estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la planta.
El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante movimiento. La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre, es decir de la fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico (-Ψw). El -Ψw se mide en atmósferas, bares, pascales y megapascales, siendo las esquivalencias de 0,987 atm=1 bar=0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presión normal, le corresponde un -Ψw igual a 0.
Dicha afirmación deriva de la ley de Raoult, que establece como ley que si un soluto tiene una presión de vapor medible, la presión de vapor de su disolución siempre es menor que la del disolvente puro. Por lo tanto la energía libre por mol depende de la cantidad de sustancias presentes.
Lo que se midió fue la diferencia entre potenciales químios del AGUA PURA (Ψo) con el del SISTEMA (Ψs).
Ψw = Ψs - Ψo = R . T . ln e/eo
donde R es la conste universal de los gases, T representa la temperatura, e resulta ser la presión de vapor de la solución a una temperatura determinada y eo la presión de vapor del agua pura.
Como se desea averiguar el valor máximo de Ψw, se reemplaza el sistema en solución por un sistema de agua pura. Por lo tanto, e será igual a eo, y el cociente entre ellos es 1. El logaritmo natural de 1 es cero, con lo cual el resultado final de la multiplicación es cero. Si reemplazamos los valores en la ecuación anterior, obtendremos:
si: e=eo, entonces: e/eo=1
Ψw= Ψs - Ψo=R . T . ln 1
Ψw= Ψs - Ψo=R . T . 0
Ψw= Ψs - Ψo=0
De lo anterior se desprende que:
1. Si el máximo valor de potencial hídrico es cero, los valores de las soluciones acuosas son NEGATIVOS (-Ψw).
2. El concepto de potencial hídrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cómo se moverá el agua bajo diversas condiciones.
3. El gradiente se establece entre zonas con mayor potencial hídrico, hacia puntos de menor potencial hídrico. El movimiento se genera espontáneamente e independientemente del factor que haya producido el descenso del potencial.
4. El flujo de agua será directamente proporcional a la diferencia de potencial hídrico pero también dependerá de las resistencias que encuentre en su recorrido. Ante varios caminos posibles, el flujo se dirigirá mayoritariamente a través de las zonas de menor resistencia.
Movimiento del agua a través del sistema dinámico Suelo-Planta-Atmósfera, siguiendo el gradiente de Potencial Hídrico.
COMPONENTES DEL POTENCIAL HÍDRICO
El potencial hídrico se halla sometido a la influencia de las condiciones ambientales del sistema Suelo-Planta Atmósfera. La suma algebraica de los componentes agua será igual al potencial hídrico total.
-Ψw = Ψp-Ψo-Ψm
Los componentes del Potencial hídrico son:
POTENCIAL PARED o TURGENCIA o PRESIÓN (+Ψp)
Expresa la reacción de la pared a la entrada de agua. Es decir que representa la PRESIÓN que ejerce la pared sobre el citoplasma, cuyo volúmen depende del contenido de agua celular. Aumenta la energía libre del agua celular por lo que su valor resulta positivo (+).
Cuando ingresa agua, la vacuola celular aumenta su volúmen y la célula se vuelve TURGENTE. En esta condición la pared celular (estructura rígida) ejerce presión hacia el interior celular, resistiendose al ingreso de más agua.
Cuando la célula se encuentra en un estado avanzado de deshidratación, la
membrana plasmática se separa de lapared celular, dejando sólo algunos puntos de unión. Este estado se conoce como PLASMÓLISIS. Por lo tanto, bajo estas circunstancias los valores de +Ψp se reducen, y es la causa del descenso del +Ψw a nivel foliar. De esta manera se transmite dicha tensión hacia las raíces y desencadena la ABSORCIÓN PASIVA.
POTENCIAL OSMÓTICO o SOLUTO (-Ψo)
Expresa el efecto de los solutos en la solución celular. Representa la disminución de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. Disminuye la energía libre del agua celular por lo que su signo es NEGATIVO ( - ). A medida que la concentración de soluto aumenta, el -Ψo se hace más negativo. Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico, las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares con poca concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto.
Los solutos pueden ser de diferente naturaleza química. Existen solutos inorgánicos como iones K, Na o Cl, aunque es más común encontrarse con compuestos orgánicos simples como ácidos (aspartato o malato), aminoácidos (prolina o glicina), azúcares simples (sacarosa o trehalosa), alcoholes (manitol o sorbitol) y compuestos cuaternarios de amonio (glicina-betaína). La acumulación de estos solutos en la raíz produce el descenso del -Ψw, estableciendo el gradiente necesario con el suelo para permitir la absorción de agua. La acumulación de solutos orgánicos y/o la incorporación de iones requiere de gasto de energía metabólica (ABSORCIÓN ACTIVA). Este mecanismo resulta de gran importancia para la tolerancia de las plantas a condiciones de estrés abiótico como la sequía o la salinidad.
POTENCIAL MÁTRICO o MATRICIAL (-Ψm)
Expresa la retención de moléculas de agua por coloides celulares. Como disminuye la energía libre del agua, su valor es NEGATIVO (-). La matriz coloidal de la célula está compuesta por macromoléculas. En el caso de la mayoría de las células, la matriz coliodal se compone únicamente de proteínas citosólicas. Mientras que en células especializadas en el almacenamiento de sustancias de reserva, como las células del endosperma de semillas, se suma el efecto de las moléculas de almidón (que forman gránulos).
Cuando ingresa agua a las células, rápidamente el potencial mátrico (-Ψm) se vuelve cero y dejar de tener relevancia en los cambios de -Ψw. Debido a esto, se lo desprecia de la ecuación algebraica, dejando sólo al Ψp y -Ψo como componentes principales que determinan el valor final del Potencial Agua y como determinantes del balance hídrico.
En el único momento en el que el -Ψm es muy relevante, es durante la IMBIBICIÓN en el proceso de Germinación. En esta etapa, las semillas poseen valores de -Ψm próximos a los -1000 b, ocasionando un ingreso rápido de agua desde el suelo.
DIAGRAMA DE HÖFLER
El diagrama de Höffler describe la relación entre el potencial hídrico y sus dos componentes principales respecto al contenido relativo de agua de la célula (CRA) o el volumen celular relativo (%). El concepto de este diagrama fue ideado por K. Höffler en 1920.
Partiendo de un tejido completamente hidratado (por ejemplo con un volume celular relativo=1), en la medida que éste pierde agua, el Ψp se va reduciendo hasta hacerse cero. Ese punto corresponde al punto de pérdida de turgor (equivalente al punto de marchitez permanente). Por debajo de ese punto, el -Ψw= -Ψs. En una célula hidratada (ej., con Ψp > 0), la vacuola ocupa una parte importante del volumen celular y el protoplasto está ejerciendo una presión positiva sobre la pared celular. Luego de perder turgor (Ψp =0), tanto la vacuola como cloroplastos y otras estructuras del protoplasto han perdido una cantidad importante de agua.
Diagrama de Höfler: dinámica de los componentes del potencial hídrico en función del volumen celular. Diagrama ideado por Höfler (1920) y extraído de apuntes online de Fisiología Vegetal de la carrera de Biología (UNNE)
ACTIVIDADES
1. Con los datos que se presentan a continuación:
a. Calcule los valores de los potenciales faltantes de manera algebraica
b. Construya el Diagrama de Höfler correspondiente
Volumen Celular 80%: -Ψs = -15 ; Ψp = 0
Volumen Celular 90%: -Ψs = -13 ; -Ψw = -9
Volumen Celular 100%:-Ψw = 0 ; Ψp = 8
