AULA
TALLER
VIRTUAL
LABORATORIO DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Osmorregulación
Para sobrevivir y desarrollarse de forma normal, las plantas perciben constantemente cambios en el ambiente circundante y responden a través de una variedad de mecanismos moleculares. Los procesos por los cuales las células vegetales son sensibles a modificaciones extracelulares son de importancia crucial para la supervivencia vegetal.
Uno de los estreses abióticos más importantes para la productividad de los cultivos se relaciona con la deshidratación vegetal bajo niveles de alta salinidad, sequía y condiciones de baja temperatura. Cada uno de estos factores genera estrés hiperosmótico, caracterizado por el incremento en la concentración de solutos en la célula y el descenso en la presión de turgencia por pérdida de agua. La deshidratación de las células induce la biosíntesis, la descompartimentalización y el transporte de la fitohormona ácido absícico (ABA), que induce el cierre de los estomas para reducir la transpiración. El uso de componentes comunes y vías de respuesta vegetal relacionadas con estreses permite a las plantas responder parcialmente a un rango de condiciones adversas después de ser expuestas a un tipo de estrés específico. Aun cuando la irrigación no esté disponible, el conocimiento de las relaciones hídricas puede contribuir al diseño y propuesta de estrategias de manejo de cultivos, en los que la resistencia a la sequía pueda ser un rasgo importante para seleccionar. Este conocimiento también provee elementos para el manejo de los cultivos y asegura que el estrés hídrico sea minimizado en fases críticas del crecimiento.
Cada vez que el contenido de agua cambia durante la hidratación o la deshidratación, o cuando el contenido de solutos se incrementa o disminuye, ocurren cambios en la concentración de solutos en el citosol bajo el control regulatorio de la célula. La respuesta pasiva es definida como ajuste osmótico y la respuesta completa es denominada osmorregulación. Inicialmente, se pensó que el ajuste osmótico ocurría tan sólo en plantas sometidas a altas salinidades, pero después se estudiaron casos en los que las plantas crecían en suelos secos y se realizaron muchos trabajos para determinar el efecto del estrés hídrico sobre el crecimiento vegetal.
INTRODUCCIÓN
El DÉFICIT HÍDRICO produce adaptaciones evolutivas en las plantas que se refleja en una múltiple y compleja interacción de características fenológicas, morfológicas, fisiológicas y metabólicas que modulan el estado hídrico interno bajo condiciones edáficas y climáticas desfavorables.
La OSMOREGULACIÓN es un
mecanismo por el cual la planta mantiene la TURGENCIA cuando el agua es un factor limitante.
VENTAJAS DE LA OSMOREGULACIÓN:
1. Mantiene la TURGENCIA CELULAR que permite el alargamiento celular
2. Interviene en la apertura/cierre estomática
3. Mantiene la fotosíntesis
4. Mayor exploración del sistema radical
5. PROTECCIÓN DE MACROMOLÉCULAS, facilita su estabilización (evita desnaturalización).
DIAGRAMA DE HÖFLER:
A nivel celular, otra respuesta de resistencia es el ajuste osmótico, que consiste en una disminución del potencial hídrico en los tejidos vegetales, lo cual tiene como consecuencia la entrada de agua y, por tanto, no se presenta una disminución en el turgor o en la productividad fotosintética. El objetivo del ajuste osmótico es mantener constante la turgencia de la célula. Por lo tanto, el potencial pared se mantiene constante debido a la acumulación de sustancias osmóticamente activas, que provocan el descenso del potencial osmótico.
Las plantas también responden al estrés por déficit hídrico a nivel celular y molecular. El ajuste osmótico proporciona un medio de mantenimiento del contenido de agua en la célula, importante para la actividad celular. Debido a que la pérdida de agua puede incrementar la concentración de solutos en la célula, las moléculas que regulan el metabolismo pueden ser afectadas.
El ajuste osmótico se da en las plantas a través de la biosíntesis de osmolitos orgánicos de bajo peso molecular y por la acumulación de iones, fundamentalmente K+. En general, las enzimas son sensibles a las altas concentraciones de iones, como el Na+. Así, algunos iones inorgánicos, tales como potasio, calcio, magnesio y cloro, no pueden ser metabolizados o incorporados dentro de la estructura celular y se acumulan en situaciones de deshidratación. Ya que estos iones juegan papeles de regulación de enzimas, la actividad enzimática puede verse afectada; de esta forma, las enzimas que requieran K+ pueden ser afectadas si la concentración de este ión se incrementa. Además de los efectos de la pérdida de agua sobre su concentración, las plantas expuestas a altas salinidades externas presentan un problema extra de altas concentraciones de NaCl, y muchas enzimas se verán inhibidas por altas concentraciones de sal, aun en plantas halófitas.
Una de las principales respuestas al estrés hídrico es la modificación de la expresión génica, relacionada con la producción de enzimas clave en la vía de síntesis de osmolitos. Los osmolitos, principalmente compuestos orgánicos hidrofílicos de bajo peso molecular, permiten el ajuste osmótico y facilitan la toma de agua por la planta. La acumulación de iones durante el ajuste osmótico ocurre principalmente en la vacuola, mientras que en el citoplasma se acumulan solutos que no afectan negativamente la funcionalidad de macromoléculas celulares. Estos solutos son moléculas orgánicas de bajo peso molecular (osmolitos) como polioles (azúcares), metilaminas, aminoácidos libres y derivados de aminoácidos. Diferentes tipos de organismos como plantas, bacterias, hongos y animales presentan osmolitos compatibles que se caracterizan por no alterar la estructura y función de las macromoléculas, cuando se acumulan en altas concentraciones. Se propone que estos osmolitos compatibles no interaccionan con sustratos y cofactores enzimáticos, ni afectan negativamente las interacciones entre las macromoléculas y el solvente. La acumulación de osmolitos compatibles también tiene como consecuencia la osmoprotección, que está dada por la capacidad estabilizadora de algunos de estos solutos sobre macromoléculas como las proteínas y los sistemas de membrana celulares. La sobre-expresión de este tipo de compuestos ha sido usada para proteger a las plantas de los efectos causados por el estrés osmótico, obteniéndose resultados positivos en varias especies.
Los compuestos osmóticamente activos se pueden clasificar de acuerdo a su naturaleza quimica:
1. Ácidos orgánicos: como el aspartato, oxalacetato o glutamato.
2. Azúcares simples: como sacarosa, fructosa o trehalosa.
3. Aminoácidos: prolina, betaina, arginina
4. Polioles (azúcares alcohólicos): manitol y sorbitol
5. Compuestos Cuaternarios de Amonio: glicina-betaína
COMPUESTOS OSMOPROTECTORES U OSMOLITOS
FUNCIONES DE OSMOLITOS
En general, son varios los efectos de los solutos compatibles en las plantas: los azúcares interactúan con las cabezas polares de los fosfolípidos para prevenir la fusión de la membrana. Las plantas sujetas a estrés muestran acumulación de prolina y otros aminoácidos; el papel que juegan estos aminoácidos es variable: pueden actuar como osmolitos en la regulación del transporte de iones y en la detoxificación de metales pesados; además tienen efecto en la síntesis y la actividad enzimática. En trigo se observa que la actividad de glucanil kinasa (GK), prolina y clicina betaína se incrementa durante el estrés y tienen mayor actividad en los brotes que en las raíces. En plantas de maíz se observa un incremento considerable en la acumulación de prolina; igualmente, se presenta un incremento en la actividad de la enzima prolina deshidrogenada (PDH), tanto en maíz como en trigo. Los brotes de maíz bajo estrés muestran potenciales hídricos bajos y en las dos especies se presenta un incremento en la concentración de osmolitos. También, en caña de azúcar la acumulación de prolina aumenta en las plantas sometidas a estrés salino, especialmente en raíces y vainas foliares, siendo este incremento mayor para el genotipo sensible, excepto en la lámina foliar de la hoja más joven.
Los osmolitos son compuestos que representan una función importante en el ajuste osmótico, y protegen a las células de las especies reactivas de oxígeno (ROS). En muchas plantas durante condiciones de estrés hay una sobre-expresión de las enzimas clave en la biosíntesis de osmolitos como la prolina y otros aminoácidos, las poliaminas y los compuestos cuaternarios de amonio como la glicina betaina, la sacarosa, los polioles, los azúcares-alcoholes y otros oligosacáridos. La acumulación de prolina, además de inducir ajuste osmótico, protege las membranas y las proteínas de la deshidratación, y actúa como desintoxicador de radicales libres. Otros osmolitos como la glicina betaina solo ocurren en algunas plantas superiores, y su síntesis puede ser inducida tanto por estrés hídrico como por estrés salino, por sobre-expresión de las enzimas colina mono-oxigenasa (CMO) y betaina aldehido deshidrogenasa. La glicina betaina ha mostrado proteger enzimas y membranas, así como estabilizar complejos proteína-pigmento del PSII en condiciones de estrés. La sobre-expresión de estos y otros osmolitos en plantas transgénicas confieren un cierto grado de tolerancia al estrés hídrico.
ACTIVIDADES
1. Analice e interprete la siguinete figura. En base a ello, responda las siguientes consignas:
a. Calcule los valores de los potenciales faltantes.
b. ¿Qué nombre recibe el estado celular de la condición B?
c. ¿En que situación se produce absorción de agua?
d. ¿Cuál de las dos situaciones se encuentra osmoregulando? Justifique su respuesta.
e. Menciones ejemplos de compuestos osmóticamente activos
f. Proponga metodologías para la determinación del potencial hídrico.
g. Proponga otras variables que definan el estado hídrico de ambas situaciones. Estime comparartivamente el comportamiento de las variables en cada situación.
